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Les grands principes de la nutrition des poissons

 

ALIMENTATION

Les grands principes de la nutrition des poissons

Par ses principes généraux, la nutrition des poissons ne diffère pas de celle des vertébrés terrestres qui ont toutefois l’avantage de bénéficier de recherches nettement plus anciennes et surtout plus nombreuses.


Tous ont besoin :

¤ de molécules organiques qu’ils dégradent afin d’en tirer l’énergie nécessaire à la vie ou les  sources de carbone
  servant à la synthèse de leurs tissus,
¤ de molécules organiques qu’ils ne peuvent synthétiser (acides aminés et acides gras indispensables, vitamines) et
  jouent un rôle, soit plastique, soit catalytique,
¤ d’éléments minéraux qui peuvent provenir de molécules organiques particulières aussi bien que de molécules ou
  d'ions minéraux.

Les poissons présentent certes, de nombreuses particularités nutritionnelles provenant du caractère primitif du groupe (début de vie à l’état de larves), du caractère ectotherme (« sang froid », c’est à dire absence de thermorégulation), des propriétés du milieu aquatique lui - même (flottaison, présence de minéraux dans l’eau), ainsi que de la nature des nutriments présents dans ce milieu (abondance des protéines, rareté des glucides). Mais ces particularités se répercutent plus souvent sur les besoins quantitatifs que sur la nature des nutriments indispensables au poisson.


La nutrition énergétique :

Les dépenses énergétiques du poisson sont considérablement plus faibles que celles des vertébrés supérieurs terrestres : au repos, la flottaison permet une quasi absence de travail musculaire, et surtout l’ectothermie, qui amène à ne dépenser pour les fonctions vitales qu’un minimum d’énergie d’autant plus grand que la température est plus élevée ; en d’autres termes, l’absence de thermorégulation se traduit par une diminution du besoin d’entretien (pour un animal de poids donné) d’autant plus marquée que la température de l’eau est basse.

Il faut noter que, dans d’autres conditions, le poisson doit faire face à de grandes dépenses : la nage rapide demande une puissance bien supérieure au déplacement à même vitesse sur terre, l’extraction de l’oxygène de l’eau est beaucoup plus coûteuse que la respiration aérienne et les larves, de par leur biomasse extrêmement faible (souvent moins de 1 mg à la naissance), ont un besoin énergétique considérable par unité de poids. Globalement, chez les poissons d’élevage de poids compris entre quelques grammes et quelques kilos, les besoins d’entretien énergétique sont couramment de 5 à 20 fois plus faibles que chez les animaux domestiques terrestres.

Le besoin de croissance est par contre le même chez les poissons que chez les vertébrés terrestres croissant à la même vitesse. C’est la faible dépense d’entretien qui est à l’origine de l’excellente efficacité alimentaire observée chez les poissons.
Les poissons, comme tous les animaux, tirent leur énergie de trois types de molécules ou macronutriments : les glucides, les lipides et les protéines (ou protides).

La première phase de la récupération de l’énergie alimentaire, la phase digestive, est assurée par des enzymes extrêmement voisines de celles des mammifères ou des oiseaux ; elle conduit aux mêmes molécules qui, après absorption intestinale seront métabolisées : sucres simples, acides gras et acides aminés.
Toutefois, l’aptitude des poissons à digérer les macronutriments, bien que variable d’une espèce à l’autre, n’est pas la même que celle des vertébrés terrestres : les poissons digèrent très bien les protéines alimentaires, de façon plus variable les lipides (les lipides saturés solides à basse température étant mal digérés) et de façon médiocre, quoique très variable selon les espèces, certains glucides complexes comme l’amidon cru.


Comme chez les autres animaux, on peut exprimer l’énergie du régime en mesurant la chaleur de combustion, soit de l’aliment total (énergie brute), soit d’une fraction de celui-ci : énergie digestible (énergie brute - énergie des fèces), énergie métabolisable (énergie digestible - énergie de l’urine et des excrétions branchiales) et enfin énergie nette, sensée représenter la seule fraction réellement utilisable pour la croissance et l’entretien.

Énergies digestible, métabolisable et nette sont souvent désignées par les abréviations ED, EM et EN.

Rappelons qu’il n’existe actuellement qu’une unité officielle d’énergie : le joule. En pratique, cette unité étant beaucoup trop petite, ce sont ses multiples, kJ et MJ qui sont employés. La calorie, unité non officielle, est encore d’un usage courant, la kcal étant d’ailleurs curieusement souvent appelée grande calorie ou Calorie.


1 cal       = 4,18  J
1  J         = 0,24 cal


Bien que ce ne soit pas toujours le cas, la valeur énergétique des régimes devrait toujours être donnée avec le nombre de kJ ou mJ par gramme ou kilogramme, suivie de la nature de la fraction d’énergie considérée, par exemple 15 mJ ED par kg.
L’énergie digestible est celle qui est le plus couramment employée chez les poissons. Elle n’est pas aussi facile à mesurer que chez les animaux terrestres par suite de la difficulté de recueillir les fèces des poissons avant qu’elles ne soient lessivées par l’eau. Dans un laboratoire bien équipé, la mesure de l’ED d’un régime demande une période d’un mois environ et, en toute rigueur, elle n’est valable que pour l’espèce de poisson sur laquelle on a travaillé. On ne dispose dans ce domaine que d’une banque de données encore très incomplète. Plusieurs lois se dégagent cependant d’ores et déjà : l’ED d’un aliment donné est à peu près indépendante de la taille et de l’état physiologique de l’animal, elle est en revanche étroitement liée à la nature des ingrédients présents dans l’aliment. C’est dans certains glucides, même des glucides dits disponibles comme l’amidon, que l’on rencontre les plus grandes variations. La digestibilité, et par suite l’ED d’un amidon, varient en effet selon son origine botanique, son traitement technologique (les amidons cuits, prégélatinisés, sont nettement plus digestibles) mais aussi son niveau d’incorporation dans le régime et même la température de l’eau. Les espèces à tendance herbivore, ou tout au moins omnivore, tirent une énergie beaucoup plus grande de l’amidon que les carnivores stricts. On admet couramment que l’ED des différents ingrédients d’un régime est additive, c’est à dire que l’ED d’un régime est égale à la somme de celles de ses constituants. Cette assertion n’est pas parfaitement exacte, du moins dans le cas des glucides complexes évoqués ci-dessus, elle est cependant le plus souvent admise.


Il est théoriquement possible de calculer l’ED d’un aliment à partir de sa composition chimique en attribuant aux macronutriments dosés un coefficient égal à leur énergie brute multiplié par leur coefficient de digestibilité. Les coefficients 17, 37 et 17 kJ (4, 9 et 4 kcal) par g de protéines, lipides et glucides, respectivement, très employés, ne sont pas applicables aux poissons pour lesquels on peut utiliser les valeurs moyennes suivantes d’ED, en kJ par gramme:


protéines : 18
lipides : 33
sucres et amidon cuit : 14
amidon cru : 5



les deux dernières valeurs n’étant données qu’à titre indicatif compte tenu des phénomènes mentionnés plus haut.


 
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L’énergie métabolisable est moins facile à mesurer que l’ED puisqu’elle implique la mesure de l’excrétion des matières organiques de l’urée et des composés branchiaux. Dans le cas des poissons, il s’agit principalement de l’ammoniaque et des autres composés mineurs issus du catabolisme protéique. L’EM, comme l’ED peut être calculée à partir de l’analyse chimique de l’aliment et elle peut être rendue additive grâce à une correction (pour un bilan azoté nul) qui est d’usage en alimentation des volailles mais non dans celle des poissons. L’énergie des excrétions urinaires et branchiales représente peu de choses comparée à celle des fèces et l’emploi de l’EM apporte peu d’avantages par rapport à celui de l’ED, c’est pourquoi il est peu répandu.
L’énergie nette correspond à l’EM d’où est soustraite une forme de dépense correspondant à de l’énergie thermique et non chimique comme pour les fèces et l’urine : l’extrachaleur. Il s’agit du coût de la consommation du repas et de la métabolisation des nutriments. En effet, toute l’énergie des nutriments absorbés au niveau intestinal, même après déduction de l’énergie des excrétions (EM), n’est entièrement utilisable, ni pour la couverture des besoins d’entretien, ni pour la croissance. Comme dans tout processus de conversion de l’énergie, des pertes se produisent ; ce sont elles qui forment l’extrachaleur. En théorie l’EN, utilisable à 100% par l’organisme, est la mesure idéale de l’énergie alimentaire, mais aucun moyen simple de mesure ou calcul de l’EN n’est actuellement disponible pour les poissons.
Notons que le niveau énergétique d’un régime ne permet pas de dire si ce dernier couvre les besoins du poisson, contrairement à ce qui est possible pour les protéines et les autres nutriments. Le poisson nourri à volonté ajuste en effet sa consommation spontanée en ingérant d’autant moins que le régime est plus énergétique et réciproquement, c’est à dire qu’il tend à couvrir son besoin avec des régimes très variés (ce qu’il ne fait cependant que de façon imparfaite, surtout pour les régimes très peu énergétiques ou, à l’inverse, très énergétiques). Dans la pratique, les poissons sont presque toujours rationnés et la connaissance de la valeur énergétique de l’aliment est absolument nécessaire au technicien qui doit s’assurer que le besoin, en mJ par kg de poisson par exemple, est bien couvert.


La nutrition protéinique :



Les protéines sont les premiers macronutriments dont les besoins ont été étudiés chez les poissons. C’est dans ce domaine que les connaissances sont les plus avancées. Les protéines sont également presque toujours les nutriments les plus abondants dans les aliments pour poissons, qui en renferment de 35 à 55%.
On dit couramment que les poissons en ont un besoin beaucoup plus grand que les autres animaux, mais nous verrons qu’il s’agit d’une vision erronée.


Parmi les 20 acides aminés qui constituent les protéines de tous les êtres vivants, les biochimistes et les nutritionnistes distinguent deux groupes :
1) les acides aminés non indispensables qui peuvent être synthétisés à partir d’une chaîne carbonée et d’un groupement aminé, provenant de n’importe quel autre acide aminé et les acides aminés indispensables que les animaux ne peuvent synthétiser et doivent par conséquent trouver dans leur nourriture.
2) La liste des acides aminés indispensables aux poissons ne diffère que par des nuances de celle qui est connue chez les autres vertébrés, il s’agit de :

¤ Arginine,
¤ Histidine,
¤ Isoleucine,
¤ Leucine,
¤ Lysine,
¤ Thréonine,
¤ Tryptophane,
¤ Valine,
¤ Méthionine,
¤ Phénylalanine.


Il est également important de prendre en considération deux acides aminés synthétisables, mais à partir d’acides aminés indispensables, et qui ont reçu le nom d’acides aminés semi-indispensables :

Cystéine : synthétisable à partir de la méthionine (et de la sérine)
Tyrosine : synthétisable à partir de la phénylalanine

Les acides aminés ont des fonctions multiples : ils participent à la synthèse de nombreux composés de l’organisme animal, tels qu’acides nucléiques, hormones, pigments, sels biliaires, agents osmorégulateurs, etc.

Une part sert également de source d’énergie. Elle est d’autant plus grande que l’apport de protéines est pléthorique. Mais le rôle principal des acides aminés est d’assurer l’entretien et la synthèse des protéines corporelles. A cet égard, toutes les protéines alimentaires n’ont pas la même efficacité. Il faut d’abord bien entendu tenir compte de leur digestibilité. Même à digestibilité égale, toutes les protéines n’ont pas la même efficacité. C’est pour cette raison que l’on a introduit la notion de valeur biologique, aptitude d’une protéine alimentaire, une fois digérée, à permettre la synthèse de protéines corporelles plutôt qu’à servir simplement de source d’énergie.
La valeur biologique d’une protéine est fonction de sa teneur en acides aminés indispensables. Il suffit que l’un d’eux soit absent pour que la valeur biologique soit nulle.
Les protéines couramment utilisées en alimentation animale, qui sont en fait des mélanges, ne correspondent jamais à ce cas d’école, mais elles sont très souvent déficientes en quelques acides aminés qui sont dits limitants.
Le plus déficient, dit limitant primaire, est le plus souvent la méthionine, la lysine ou la thréonine.
Le besoin en protéines dépend de la digestibilité et surtout de la valeur biologique de la protéine. Il ne peut donc pas avoir de valeur bien définie.
A l’inverse, le besoin en un acide aminé indispensable donné, pour une espèce donnée du moins, peut avoir une valeur beaucoup plus constante, surtout s’il est exprimé non pas en pourcentage de l’aliment, mais en rapport à l’énergie alimentaire.
Malheureusement, les données disponibles dans ce domaine sont encore rares, et beaucoup de fabricants utilisent encore, faute de mieux, un besoin en protéines équilibrées par unité d’énergie digestible.
La protéine de référence pour la détermination de cet équilibre est généralement « la protéine » du muscle ou de la carcasse entière des poissons, c’est pourquoi la farine de poisson est une excellente source de protéines en nutrition piscicole. On sait maintenant que le besoin en protéines équilibrées, exprimé par unité de gain de poids et non en pourcentage de l’aliment, est à peu près le même chez les poissons que chez les autres vertébrés.


La nutrition lipidique :


Dans le cas de l’alimentation des animaux terrestres, il est rare que l‘on attache aux lipides une importance dépassant leur simple rôle de source d’énergie. Certes il existe chez tous les vertébrés, comme chez de nombreux invertébrés, un besoin en acides gras indispensables (appelés plus souvent essentiels) qui ont un double rôle : ils servent de substrat pour la synthèse de molécules de type hormonal, les prostaglandines et composés apparentés, et ce sont des constituants essentiels des membranes cellulaires.
Mais le besoin est faible chez les vertébrés supérieurs où leur apport pose rarement problème. Il n’en est pas de même chez les poissons.


ll existe deux familles d’acides gras indispensables dites n-3 (acide linolénique) et n-6 (acide linoléique). Quantitativement la famille n-3 a beaucoup plus d’importance chez les poissons que chez les mammifères et les oiseaux.
Une autre différence fondamentale sépare ces catégories d’animaux : mammifères et oiseaux n’ont besoin que des acides linolénique et linoléique, molécules précurseurs à partir desquelles ils synthétisent, outre les prostaglandines, les acides gras polyinsaturés à longue chaîne, qu’ils déposent dans les parois de leurs cellules ; pour les poissons, deux cas : les poissons d’eau douce peuvent réaliser les mêmes bioconversions que les vertébrés supérieurs, tandis que les poissons marins en sont incapables et doivent par conséquent trouver les acides gras polyinsaturés à longue chaîne dans leur nourriture.
Ces derniers acides ne sont abondants que dans les produits marins où ils sont, à l’origine, synthétisés par le plancton. Il est donc impossible de se passer de lipides d’origine marine pour l’alimentation des poissons marins.
Malheureusement, les acides gras polyinsaturés sont particulièrement instables, ils sont sujets à des peroxydations préjudiciables à la qualité de l’aliment pendant sa conservation et à la santé de l’animal une fois absorbés.
C’est pourquoi les aliments pour poissons, plus que les autres, demandent des supplémentations généreuses en antioxydants de synthèse (pour protéger l’aliment) et en vitamines E et C (pour protéger l’organisme lui-même).


Il est possible, en limitant l’apport des acides gras au strict nécessaire, de diminuer la teneur de la chair en acides gras polyinsaturés et par suite la gravité de ces phénomènes, ce qui prolonge la durée de conservation du poisson après abattage. Malheureusement l’intérêt diététique de la chair de poisson, et en particulier son rôle préventif vis à vis des maladies cardio-vasculaires, provient de l’abondance de ces derniers acides gras.
Outre cet aspect original, les lipides constituent chez les poissons comme chez les autres animaux le rôle de source d’énergie beaucoup plus concentrée que les autres nutriments (cf plus haut).
Chez les salmonidés, ils sont de plus en plus utilisés pour la fabrication de régimes très efficaces donnant de très bons indices de consommation et permettant une certaine protection de l’environnement (cf Digestibilité des aliments et rejets). Mais les taux de lipides très élevés ne conviennent pas à tous les poissons.


 
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